Les Orchidées dans l'évolution

Si l’on regarde maintenant la place des Orchidées dans l’arbre phylogénique des Monocotylédones, on constate qu’elles se trouvent sur une branche détachée du rameau des Asparagales (Asperge, Narcisse, Jacinthe…) dans une position intermédiaire avec les Liliales (Lys, Tulipe…).
La différence la plus visible entre ces deux groupes concerne la position de l’ovaire, supère chez les Liliales, il est infère chez les Orchidales et les Asparagales.

On ne possède aucun fossile certain de fleur pouvant ressembler à une Orchidée.
Cependant on a trouvé récemment, incluse dans de l’ambre de la République Dominicaine, une abeille d’une espèce aujourd’hui éteinte, portant sur son dos un grand nombre de pollinies, provenant d’une Orchidée, qui sont tout à fait analogues à celles de nos plantes modernes, et proviennent probablement d’une espèce de la tribu des Gooderineae.
Cet ambre est âgé de 20 millions d’années ; on ne possède pas de macrorestes indubitables plus vieux, mais les datations par la biologie moléculaire indiquent une origine bien plus ancienne qui se situerait vers la fin du Crétacé, il y a environ 80 millions d’années.
Les Dinosaures ont pu humer le parfum des premières Orchidées !
La diversification de la famille aurait été très active après l’extinction massive de la transition Crétacé - Tertiaire (environ – 60 millions).

Quels sont les caractères originaux qui distinguent les Orchidées des Monocotylédones voisines ?
Les plus marquants concernent la structure de la graine, le type de mycorhize et la structure de la fleur.
Les graines sont minuscules, à peine plus grosses que des spores de fougères. De l’ordre d’un millimètre de long, elles possèdent une enveloppe le plus souvent translucide, partiellement remplie par une petite masse sphérique, embryon dont le développement s’est arrêté à un stade précoce. Très légères, elles sont donc très facilement dispersées par le vent.
Cela constitue évidemment une très bonne adaptation à la vie épiphyte puisqu'elles seront facilement emportées vers des supports potentiels.

Il est intéressant de comparer cette graine à celle des autres Angiospermes.
A leur différence, il y a avortement de la double fécondation, l’œuf albumen dont le rôle est d’accumuler des réserves ne se développe pas. L’embryon arrête son développement à un stade très précoce et se présente sous la forme d’une masse cellulaire indifférenciée.
Cette graine, dépourvue de réserves nutritives, est incapable de germer par elle-même, elle est tributaire de l’envahissement par un champignon mycorhizien.

En présence d’humidité, la graine se gonfle et peut être alors envahie par les filaments d’un champignon qui lui apporte les éléments nutritifs nécessaires à son développement.
Une véritable plantule, avec bourgeon foliaire et radicelles, se forme, c’est le protocorme. Le champignon s’installe dans ses tissus les plus externes.
Sans la présence du champignon symbiotique, les graines d’Orchidées sont incapables de germer à moins qu’on ne les place sur un milieu nutritif qui remplace les apports du champignon.

Du protocorme, le champignon passe dans les racines où il persistera pendant toute la vie de la plante.

Il se présente sous la forme de pelotons de mycélium inclus dans les cellules tandis que des filaments sortent de la racine et explorent le milieu extérieur. Ils contribuent ainsi à la nutrition de la plante.
Les pelotons mycéliens les plus internes semblent se dissoudre puis disparaître, c’est qu’ils sont digérés par les cellules qui les contiennent.

Cette mycorhization est très différente de celle des familles de Monocotylédones voisines (ci-dessous, fig droite). Celles-ci ont des endomycorhizes à arbuscules (ci-dessous, fig gauche), identiques à celles qui accompagnent un très grand nombre de plantes depuis leur installation sur la terre ferme (les Gloméromycètes) il y a des centaines de millions d’années.
Celles des Orchidées d’un type très différent sont dues à l’association avec des champignons d’autres groupes beaucoup plus récents, des Basidiomycètes le plus souvent mais aussi quelques Ascomycètes.

Beaucoup d’entre eux, aux fructifications de petite taille, sont des décomposeurs qui vivent dans l’humus ou sur les bois morts.

L’Orchidée récupère ainsi une partie de la nourriture qu’ils puisent sur ces substrats.

Un certain nombre d’Orchidées sont dépourvues de chlorophylle, comme le Neottia nidus-avis.

Le plus souvent elles mènent une vie souterraine et ne sont visibles qu’au moment de la floraison. Pour leur nutrition, elles sont entièrement tributaires du champignon mycorhizien. Pendant longtemps, on a même cru qu’elles puisaient directement leur nourriture organique dans l’humus, on les disait saprophytes.
Le phénomène est particulièrement complexe et représente un degré d’évolution supplémentaire. Dans cette symbiose, le champignon associé n’est plus un simple décomposeur, mais une espèce mycorhizienne des arbres forestiers. Il reçoit ainsi de l’arbre les éléments carbonés (sucres) élaborés par celui-ci grâce à la synthèse chlorophyllienne et en transfère une partie à l’Orchidée (Fig. 27). On pourrait parler de ménage à trois !

En fait, tout se passe comme si l’Orchidée était parasite de l’arbre mais par l’intermédiaire du champignon.

Pour comprendre la structure de la fleur d’Orchidée, il faut partir du modèle de départ qui est celui commun à beaucoup de Monocotylédones.
On peut prendre comme exemple celui du Perce-neige, Galanthus nivalis (Asparagales –Amaryllidacées) : un périanthe sur 2 cercles concentriques avec 3 pièces sur chaque verticille, la différence sépales (externes), pétales (internes) est souvent très faible, on parle alors de tépale.
Deux verticilles de 3 étamines chacun en alternance, et un ovaire de 3 carpelles soudés, ici infère.

Une première différentiation concerne les pièces internes du périanthe (les pétales). Le pétale en position supérieure, situé côté tige, prend une forme différente des 2 autres, c’est le labelle. Cela s’accompagne le plus souvent du phénomène de résupination qui fait pivoter la fleur de 180° pour amener le labelle en position antérieure.
A partir du schéma de base, on peut observer 2 directions principales d’évolution.

(Noter que le labelle est dans sa position normale, avant résupination).

Dans le premier cas, il ne subsiste qu’une étamine du rang externe et deux du rang interne qui se soudent plus ou moins complètement (Neuwiedia). L’étamine externe est réduite à un staminode stérile chez Apostasia et les Cypripédiées et, dans ce dernier cas, l’ensemble staminal se soude avec le stigmate au sommet du pistil (gynostème).
Dans le 2ème cas, qui concerne toutes les autres Orchidées, il ne subsiste qu’une étamine, l’externe, opposée au labelle. Elle est accompagnée ou non de 2 staminodes du rang interne et soudée au stigmate pour former un gynostème de structure différente de celui des Cypripédiées.

Il est intéressant de suivre l’évolution de la partie fertile de la fleur d’Orchidée.

Dans la sous-famille des Apostasioidae, style et stigmate sont indépendants des étamines, il n’y a pas de gynostème.
Chez les Cypripedioidae, la colonne staminale, portant latéralement les deux étamines fertiles, est soudée à la partie supérieure du gynécée où le stigmate est trilobé, la troisième étamine, stérile (staminode), forme une lame qui recouvre les sacs polliniques.
Chez les autres sous familles, l’étamine, unique est séparée de la partie fonctionnelle des stigmates (cavité stigmatique) par une pièce, le rostellum, qui est l’un des stigmates devenu partiellement ou totalement stérile.
Le pollen est pulvérulent sauf chez les Orchidoidae et les Epidendroidae où les grains sont agglomérés pour constituer les pollinies. Celles-ci sont de texture charnue chez les premières, dure et cornée chez les secondes.